引言

　　1 妊娠母豬和生長肥育豬的氨基酸消化率

　　Stein(1999，2001)比較了妊娠母豬和生長肥育豬對不同飼料原料的氨基酸消化率，發(fā)現(xiàn)妊娠母豬對玉米、豆粕、大麥、小麥、菜粕、肉骨粉表觀氨基酸消化率高于生長肥育豬，因此傳統(tǒng)上的用生長肥育豬氨基酸代謝數(shù)據(jù)將不適用于母豬營養(yǎng)需要。

　　2 母豬氨基酸營養(yǎng)需要的試驗方法

　　2.1 N平衡

　　N平衡是研究妊娠母豬氨基酸營養(yǎng)需要的最常用方法(Rippel 等, 1965; Allee and

　　Baker, 1970)，Dourmad等(2002)用氮平衡法測定經(jīng)產(chǎn)大白妊娠母豬，試驗從妊娠的第30-40 d收集糞尿，在日飼喂2.75kg時，母豬的N沉積(NR)和標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸采食量之間的關(guān)系為：

　　N retained (g/d) =?−2.76 ??+1.664 standardized digestible lysine intake (g/d)

　　當(dāng)日糧標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸采食量為10.5g/d，即母豬日糧標(biāo)準(zhǔn)可消化賴氨酸含量0.38%時，母豬氮沉積達到最大14.7g/d，另外最佳標(biāo)準(zhǔn)可消化蘇氨酸賴氨酸比為0.71.

　　2.2 妊娠母豬蛋白采食量對乳腺等組織等發(fā)育的影響

　　Kusina等(1999)研究初產(chǎn)大白妊娠25-105 d 飼喂3種不同的蛋白采食量(對應(yīng)的賴氨酸采食量為4，8，16 g/d)對乳腺的發(fā)育沒有影響。

　　2.3 母體營養(yǎng)與胎兒發(fā)育

　　2.3.1 妊娠母體蛋白質(zhì)營養(yǎng)與胎兒器官發(fā)育

　　Pond等(1968)報道青年母豬在妊娠期間飼喂蛋白質(zhì)臨界缺乏的日糧，母豬仍能生產(chǎn)成活的仔豬。Mahan等(1979)用玉米加維生素和礦物元素的日糧飼喂妊娠母豬，哺乳期采用高營養(yǎng)水平飼養(yǎng)，一直持續(xù)到第三個繁殖周期，母豬妊娠期氨基酸缺乏對繁殖的影響才表現(xiàn)出來。因此，由于妊娠母豬對蛋白質(zhì)需要的緩沖能力，要確定其需要量很困難。

　　Desai等(1996)用大鼠做試驗發(fā)現(xiàn)，限制蛋白質(zhì)攝入，不僅降低胎兒器官生長，而且可導(dǎo)致胎兒器官結(jié)構(gòu)和功能的不可逆損傷。Pond等(1991)認為在母豬妊娠13-20 d的胚胎附植期和妊娠2-60 d的胎盤發(fā)育期，胎兒對母體蛋白質(zhì)缺乏最敏感。蛋白質(zhì)缺乏的妊娠鼠胎盤變小，母體和胎兒血清中IGF-Ⅰ、胎盤促乳素的濃度以及胎兒和尿膜液中大多數(shù)氨基酸的濃度下降，而對母體血漿中氨基酸的濃度沒有影響(Wu等，1998)。

　　蛋白質(zhì)限飼對母豬和母鼠產(chǎn)生的后代的影響不同，這可能由于母豬動用母體蛋白來為胎兒提供營養(yǎng)，而母鼠的體蛋白儲存不足已滿足仔鼠生長發(fā)育的需要。但是母豬動用體蛋白供給胎兒生長發(fā)育是否對母豬的長期繁殖成績有影響有待進一步研究。

　　Pond等(1991)給妊娠母豬飼喂含0.7%蛋白質(zhì)日糧，發(fā)現(xiàn)初生仔豬腦重顯著地降低，可見腦優(yōu)先獲得營養(yǎng)物質(zhì)的能力也是相對的

　　2.3.2 妊娠母體營養(yǎng)與胎兒器官發(fā)育

　　母豬妊娠的營養(yǎng)對仔豬的器官發(fā)育很重要。Atinmo等(1974)降低妊娠母豬能量攝入量(50%正常攝入量)，發(fā)現(xiàn)孕期母豬營養(yǎng)水平特別是能量水平對初生仔豬腦重沒有顯著影響，對肝、腎重有顯著影響。這說明胎兒不同器官對母體營養(yǎng)水平變化敏感度有差異，腦、心抗?fàn)I養(yǎng)不良能力較強，而肝、腎、脾較弱一些。其原因可能包括兩個方面：其一，胎兒在孕期各階段生長速度不同，懷孕后期相對生長速度較快的器官似乎影響較大，至少懷孕80 d以前胎兒和器官生長并不依賴于母體營養(yǎng)物質(zhì)進食量;其二，不同器官的細胞分化分裂和合成營養(yǎng)物質(zhì)能力不同。

　　2.3.3 氨基酸對胎兒的營養(yǎng)作用

　　氨基酸作為組織蛋白、激素、肽酶、以及一些特殊生物信號分子的必需前體物質(zhì)，在母豬的妊娠過程中發(fā)揮著重要的作用(Reedsand等，1994)。對綿羊的研究表明，氨基酸是胚胎發(fā)育的重要能量來源(Bell等，1989)，另外，谷氨酰胺在胚胎的碳、氮代謝中不可缺少(Vaughn等，1995)。Suburo等(1995)用大鼠做試驗發(fā)現(xiàn)精氨酸通過產(chǎn)生一氧化氮調(diào)控子宮動脈血流從而增加胚胎營養(yǎng)供給量。

　　2.3.4 精氨酸對胎兒的影響

　　2.3.4.1 妊娠的早期提高胚胎著床

　　Zeng等(2008)研究發(fā)現(xiàn)SD大鼠妊娠早期日娘中添加1.3%L-精氨酸鹽酸鹽顯著提高血清NO、精氨酸、脯氨酸、鳥氨酸、谷氨酰胺和孕酮的濃度，為胚胎發(fā)育提供充足的營養(yǎng);顯著增加孕鼠子宮一氧化氮合酶(induced nitric oxide synthase, INOS)、環(huán)氧化酶-2(cyclooxygenase, COX-2)的表達，改善了子宮內(nèi)環(huán)境，從而促進胚胎著床。

　　2.3.4.2 妊娠的中后期提高胚胎成活率

　　Ronald等(2007)在初產(chǎn)母豬妊娠中后期30-110 d日娘中添加1.0%L-精氨酸鹽酸鹽時母豬窩總產(chǎn)仔數(shù)并未發(fā)生改變，但總產(chǎn)活仔數(shù)增加兩頭。精氨酸在妊娠的后期能夠提高胚胎的成活率。

　　3 母豬妊娠期生長發(fā)育和階段飼養(yǎng)

　　3.1 母豬妊娠期生長發(fā)育特點和組織成分變化

　　3.1.1 母豬妊娠期生長發(fā)育特點

　　Ji等(2005)通過對妊娠0、45、60、75、90、102、112 d、進行屠宰試驗對胴體軟組織，骨，胃腸道 道，脾，胰腺，腎，肝，子宮， 胎兒，乳腺，其余臟器進行分離稱重并進行化學(xué)成分分析。發(fā)現(xiàn)胴體重呈二次曲線增長;胴體軟組織重量和子宮，胎盤為線性增長;單個胚胎、總的胚胎、單個乳腺、總的乳腺成三次方增長;胴體粗蛋白三次方增加，而胴體干物質(zhì)、米提取物線性增加;另外，妊娠70 d前和妊娠70d 后胎兒、乳腺對蛋白沉積率不一樣。妊娠的不同階段，母豬的體組織生長速度不一樣，對能量和蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的需求不一樣，因此準(zhǔn)確的確定妊娠不同階段的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要很重要。

　　3.1.2 妊娠不同階段繁殖組織氨基酸的變化

　　Wu等(1995)對不同妊娠時期母豬繁殖組織進行化學(xué)分析時發(fā)現(xiàn)母豬妊娠期間母體血液中氨基酸的濃度沒有顯著改變，甘氨酸是含量最多的游離氨基酸，約為總游離氨基酸的30%。而在胚胎中谷氨酰胺是最主要的游離氨基酸，在妊娠的45、60、90和110 d中分別占到25%、20%、17%和19%;羊水中大多數(shù)氨基酸濃度在妊娠的45 d到90 d會下降;尿囊液中發(fā)現(xiàn)精氨酸和鳥氨酸是最多的。因此有必要對不同時期這些特殊氨基酸的功能進行研究。

　　Kwon等(2003)對綿羊的研究，發(fā)現(xiàn)在妊娠的過程中羊水和尿囊液中一些氨基酸的濃度也發(fā)生了很大的變化。在妊娠的早期胚胎羊水和尿囊液中谷氨酰胺占的比重特別大;在妊娠中后期精氨酸和瓜氨酸(精氨酸的前體)在綿羊的尿囊液中含量比較高。

　　3.2 不同妊娠期營養(yǎng)對胎兒的影響

　　3.2.1 妊娠早期

　　妊娠早期營養(yǎng)對胚胎存活很重要。Jindal等(1997)在妊娠的前三天給52頭初產(chǎn)母豬飼喂普通日糧(1.5倍維持需要)和高營養(yǎng)水平日糧(2倍維持需要)，發(fā)現(xiàn)母豬配種后最初24-48 h內(nèi)的飼養(yǎng)水平很關(guān)鍵，高飼養(yǎng)水平會使血漿孕酮濃度降低，胚胎死亡率升高。Baidoo等(1992)研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)產(chǎn)母豬在泌乳期飼喂低采食量(3 kg/d)，而在隨后下一胎的妊娠早期提高采食量(3.6 kg/d)將提高胚胎存活率。Kirkwood等(1988)發(fā)現(xiàn)日糧粗蛋白質(zhì)水平一定時，持續(xù)采食高能日糧對胚胎存活不利。

　　3.2.2 妊娠中期

　　妊娠中期的營養(yǎng)影響到胚胎肌肉纖維的形成。Dwyer等(1994)在妊娠的25-50 d，50-80 d，以及25-80 d提高長白母豬飼喂量(兩倍于正常采食量)，發(fā)現(xiàn)在妊娠的25-50 d提高母豬采食量能提高仔豬次級肌肉纖維數(shù)。

　　另一方面，妊娠期飼喂母豬要充分滿足乳腺的生長發(fā)育以保證哺乳期母豬能分泌足夠的乳汁滿足仔豬生長需要。乳腺在外觀上的顯著生長主要在妊娠75 d以后，此時乳腺DNA和RNA總量迅速增加(Weldon等，1991)。而青年母豬妊娠期能量攝入過高(5.76 Mcal ME/d與10.5 Mcal ME/d對比)，則會使乳腺實質(zhì)組織內(nèi)DNA、RNA和蛋白質(zhì)含量降低。

　　3.2.3 妊娠后期

　　妊娠后期胎兒生長發(fā)育迅速，需要的營養(yǎng)素也急劇增加，如果只飼喂維持需要，母豬將表現(xiàn)出負的能量平衡，主要表現(xiàn)為母體脂肪損失，Noblet等(1990)建議，妊娠后期每天消化能攝入量至少需要達到7.3 Mcal。Cromwell等(1989)報道在妊娠最后23 d，日采食量提高1.36 kg，仔豬的初生個體重提高40 g，2 1 d時多增重170 g.

　　3.3 支鏈氨基酸代謝及其營養(yǎng)作用

　　支鏈氨基酸在哺乳母豬中研究較多，在妊娠母豬研究較少。Self等(2004)研究發(fā)現(xiàn)妊娠20-30 d階段，胚胎組織的亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸等支鏈氨基酸濃度基本不發(fā)生變化，妊娠35 d，濃度顯著下降，35 d下降主要是用于合成谷氨酰胺。35-110 d，濃度基本維持在同一水平。在妊娠的40 d，Self等(2004)取胎盤組織，加2 mM支鏈氨基酸進行孵育，結(jié)果表明，支鏈氨基酸的轉(zhuǎn)氨基效率為4.45 nmol/mg組織，而谷氨酰胺和丙氨酸合成效率為4.23 nmol/mg組織，推測在胚胎時期支鏈氨基酸是合成谷氨酰胺的重要來源。胚胎在妊娠的不同時期對支鏈氨基酸需要量不同，這可能由于不同妊娠時期支鏈氨基酸對胚胎的作用不同。

　　3.4 妊娠母豬賴氨酸營養(yǎng)需要

　　NRC(1998)考慮到現(xiàn)代母豬瘦肉遺傳潛力的變化，推薦妊娠母豬總賴氨酸需要量為0.52-0.58%，比NRC(1988)相應(yīng)的0.43%提高了很多，而Pettigrew和Yang(1997)認為日糧總賴氨酸水平需要達到0.59-0.66%才能滿足母豬妊娠所需。不過，Dourmad 和Étienne(2002)發(fā)現(xiàn)體重為247 kg的妊娠母豬，日糧蛋白質(zhì)達到14.3%時，總賴氨酸和真可消化賴氨酸含量分別為0.48%和0.38%時，氮的存留即可達到最大。采用Dourmad和Étienne(2002)的試驗數(shù)據(jù)和NRC(1998)推薦的公式進行計算，不難發(fā)現(xiàn)體重為245 kg 的妊娠母豬真可消化賴氨酸需要量為0 .40%，這表明依據(jù)氮存留得到的賴氨酸需要量的研究結(jié)論與NRC(1998)的推薦量較為接近。

　　體重、年齡和胎次對母豬營養(yǎng)的影響讓賴氨酸需要研究變得更為復(fù)雜。已有研究表明，賴氨酸的需要量隨母豬體重和年齡的增加而減少(Pettigrew和Yang，1997)，而相同胎次情況下日糧賴氨酸水平對妊娠母豬體增重和背膘厚的影響很難確定，初產(chǎn)母豬采食高賴氨酸日糧的體增重不如低賴氨酸日糧，但二胎及其以上的母豬卻又不受影響(Cooper等，2001)。

　　在實際估測氨基酸需要量時，賴氨酸通常是計算各種氨基酸需要量的參照氨基酸，如NRC(1998)中母豬氨基酸的需要量均以賴氨酸為基礎(chǔ)計算得到。而賴氨酸實際需要量是營養(yǎng)學(xué)家爭論的一個問題，確定繁殖母豬的賴氨酸需要量，不僅需要考慮母豬胎次、體重、預(yù)期增重以及胎兒發(fā)育，而且需要考慮妊娠期賴氨酸攝入量對乳房發(fā)育的影響。

　　Pettigrew等(1997)以模型描述了妊娠母豬在不同妊娠期內(nèi)機體蛋白沉積(Y)與超出維持需要部分的賴氨酸(X)之間的關(guān)系，并給出了不同妊娠時期回歸方程：前期Y=5.5X，中期Y=7.6X，后期Y=8.7X。

　　4 母豬不同階段理想氨基酸模式

　　Kim 等(2009)通過研究胚胎生長、乳腺生長和母體組織生長得出妊娠母豬氨基酸需要隨妊娠的不同階段而變化。妊娠0-60 d日真可消化賴氨酸為5.57 g，此時賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸的比例為100:79:65:88;而妊娠的60-114 d,日真可消化賴氨酸需要量為8.78 g,對應(yīng)的賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸比例為100:71:66:95。這位母豬階段營養(yǎng)需要提供了一個新的臺階。

　　5 小結(jié)與研究展望

　　胚胎的生長發(fā)育與母體營養(yǎng)密切相關(guān)，胚胎發(fā)育的不同階段所需的營養(yǎng)也不同。在妊娠早期，主要滿足胚胎著床、分化，對營養(yǎng)水平要求不高，但一些特殊氨基酸，如精氨酸、色氨酸，能夠調(diào)控胚胎著床。在妊娠中期，主要是胚胎器官分化，此時蛋白缺乏將影響器官的發(fā)育進而對后期胚胎生長造成極大的傷害。在妊娠后期，胚胎生長迅速，因此對營養(yǎng)水平要求比較高。

　　妊娠母豬氨基酸研究展望：

　　1 妊娠母豬有很強的代謝補償能力，在妊娠階段日糧的營養(yǎng)缺乏可由母體組織代謝補償胚胎發(fā)育。妊娠期營養(yǎng)除滿足維持、繁殖、生長的需要外，多余的營養(yǎng)將用于體組織儲存。體組織儲存的營養(yǎng)在胚胎快速發(fā)育需要大量營養(yǎng)時代謝供給胎兒。但是這種儲存-分解的過程對營養(yǎng)的利用效率會降低。準(zhǔn)確的確定不同時期母豬營養(yǎng)需要量很重要。

　　2 妊娠母豬不同階段生長速度不一樣，對蛋白質(zhì)的需求也不一樣，另外對氨基酸需求的比例也不一樣。

　　3 妊娠不同時期一些特殊氨基酸如精氨酸可能對母豬繁殖性能有影響。